将蛛网用作听觉传感器的球状蜘蛛的外包听觉

admin · 发表于 2022-4-9 10:47:38

意义
所有已知动物的听觉都依赖于拥有由细胞组织组成并受体型限制的听觉器官。我们表明，圆织蜘蛛的听力在功能上被外包给了它的扩展表型，即蛋白质自制网，因此处理了行为可控性。这一发现为动物扩展的认知和听觉开辟了新的视角——蜘蛛听觉功能的外包和超大型化。这项研究要求重新研究蜘蛛——最古老的陆地动物之一——的显着进化生态学和感觉生态学。外包听力的感官模式为研究扩展和再生传感提供了一个独特的模型，并为激发新颖的声流检测器提供了新的设计特征。

摘要

听觉是许多动物的基本感觉，包括所有哺乳动物、鸟类、一些爬行动物、两栖动物、鱼类和节肢动物。这些动物的听觉器官经过数亿年的进化，在解剖结构上极为多样化，但都是由细胞组织组成，在形态上是动物身体的一部分。在这里，我们展示了圆形编织蜘蛛Larinioides sclopetarius的听力不受有机体身体的限制，而是通过外包听力扩展到其扩展表型，蛋白质，自制的球网。我们发现纤细的轮状球状网充当超急性声学天线，以捕获声音引起的空气粒子运动，其比所有先前已知的耳膜的声学响应性更好地接近最大物理效率。通过感知网线的运动，蜘蛛远程检测并定位传入的空气声波的来源，例如接近猎物或捕食者发出的声波。通过将其声学传感器外包给其网络，蜘蛛摆脱了体型限制，并允许蜘蛛大大增加其对声音敏感的表面积，比蜘蛛本身大 10,000 倍。蜘蛛还可以根据需要灵活地进行功能调整和定期再生其外部“耳膜”。蜘蛛听觉功能的外包和超大化为研究扩展和再生传感以及设计用于精确流体动力学测量和操作的新型声流检测器提供了独特的功能。

在水陆过渡期间，动物在空中听觉方面经历了巨大的挑战。为了有效地检测微弱、遥远的空气传播声音，陆生脊椎动物和一些无脊椎动物进化出了对声音的压力分量非常敏感的鼓膜。或者，一些节肢动物，特别是那些体型很小的节肢动物，已经进化出钟摆状的长纤丝来检测声音的速度分量。而不同动物的听觉器官在经过数亿年的进化后，在解剖学上却极为多样化，它们都是细胞起源的器官，在形态上是动物身体的一部分。

蜘蛛是最古老的陆地动物之一，其化石记录可以追溯到泥盆纪时期（大约 380 Mya）。所有蜘蛛都会生产丝绸，这是一种生物材料，由于其卓越的材料特性，其强度重量比比钢强，但非常灵活。当编织成宽大的格子时，网可以用作捕捉飞入或走进其中的猎物的网。我们之前表明，单股纳米尺寸蜘蛛丝可以以非常接近周围空气粒子运动的速度移动，尽管空气的粘度和密度低，但从次声到超声波的物理效率最高。在这里，我们展示了丝纤维的高响应空气动力学特性被编织并拉伸成透明的球状网，可以作为巨大的声学“天线”，使蜘蛛能够有效地检测来自远处的微弱空气传播声音。这种外包的球状网络“耳膜”作为一种超越身体的扩展表型，其运作原理与所有其他动物的小得多的听觉器官完全不同。

结果与讨论我们发现，织球蜘蛛可以检测并定位远处的空气传播声音（图 1和电影 S1和S2）。这项研究中使用的蜘蛛是Larinioides sclopetarius，这是一种熟悉的蜘蛛，与 EB White 在“夏洛特的网”中庆祝的物种有关。所有蜘蛛都在纽约维斯塔现场收集，并保存在实验室条件下，它们在木框架（30 厘米 × 30 厘米 × 1 厘米）内自发地旋转球状网。我们在一个宽敞的封闭消声室内用每秒 60 帧 ( fps ) 的摄像机在两种不同的听觉配置（SI 附录，图 S1 和表 S1): 1) 从距蜘蛛网 3.0 m 的正面扬声器发射到球网平面的法向入射声波和 2) 从与蜘蛛网左右 45° 放置的扬声器发出的倾斜入射定向声波方位角 0.5 m 外。在进行任何测量之前，我们确保蜘蛛不受干扰并在枢纽区域内自然休息。每次试验只对每只蜘蛛进行一次声学刺激。在启动刺激音后，对每只蜘蛛的行为进行 5 秒的视频监控。它在声刺激前 5 秒的行为作为无声控制期（0 分贝 [dB]）。在我们的密封室内，没有不受控制的气流或基板振动（方法和SI 附录，图 S2) 打扰蜘蛛；来自扬声器的空中刺激是网络振动的唯一来源。

图。1。

由远程空中声音刺激的球织蜘蛛做出的适应性行为反应。研究了空气传播音刺激的两种听觉听觉条件（SI 附录，图 S1）：1）正常入射声音（A - D和电影 S1）由距离蜘蛛 3.0 m 的扬声器产生，传播方向垂直于球网的平面和 2) 来自两个相同扬声器之一的倾斜入射声音（E和F和电影 S2），距离为 0.5 m，随机放置在方位角 45° 的蜘蛛的左侧和右侧。( A ) 蜘蛛反应百分比（四组，n= 每组 12 只蜘蛛）到 3 秒持续时间的正常事件声调。( B - D ) 200-Hz 音调的行为反应类别和反应延迟（每个值、中位数、四分位数和范围）。NA 表示饼图中没有行为反应。( E ) 响应 ( n = 12 只蜘蛛) 对倾斜入射的声调 (200 Hz, 88 dB)。( F ) 在所有转向响应中，转向声源随机分配方向的百分比。
电影 S1。

（单独的文件）。蜘蛛对远处（3 m）空气传播声音的行为反应。在 88 dB 的 200 Hz 正常入射空气传播音调下记录示例行为。在第一部分，蜘蛛将它的前腿举到空中。在最初的反应之后，蜘蛛会摇晃它的球网。第二部分，蜘蛛瞬间转动身体。蜘蛛的前腿随后伸向空中。第三部分，蜘蛛瞬间将腿伸出身体方向。作为一个偶然的动作，蜘蛛的前腿伸向空中。在最后一部分，蜘蛛用腿将网线稍微拉向它的身体方向。

电影 S2。

（单独的文件）。蜘蛛源本地化。给出了蜘蛛对斜入射（L/R，方位角 45°，距蜘蛛 0.5 m）声波的行为响应示例。Spider 响应第一个和第二个子音频剪辑将其身体转向声源。之后，蜘蛛抬起前腿以响应第三个也是最后一个子音频剪辑。

蜘蛛对相对较远（3.0 m）的正常入射声波的响应性和敏感性如图 1 A - D所示。四种不同的行为反应，以身体姿势的快速适应的形式，是在四种音调频率（200 Hz 和 1,000 Hz）和声压级（SPL；柔和 68 dB 和强烈 88 dB）组合下的声刺激引起的。我们将 48 只蜘蛛分配到四组（n= 每组 12 只蜘蛛）。在给定的 SPL 和频率下，每个音调刺激的持续时间为 3 秒。在每组测试的 12 个人中，6/12 和 11/12 分别对 68 dB 和 88 dB 的 200-Hz 音调有反应，3/12 和 9/12 对 68-dB 的 1,000-Hz 音调有反应，分别为 88 dB，但在静音控制期间没有响应。我们确定了几类与 200-Hz 音调强度相关的行为。在 88-dB 的高电平下（图 1 B和电影 S1)，身体反应包括 1) 蹲下（用腿轻轻拉动网线），2) 伸展或展平身体（将所有八只腿从头胸部迅速向外伸展），3) 前腿展示（将前腿抬高空气），和 4）转动（突然改变身体的方向）。对 88 分贝刺激的反应是复杂多变的。一些蜘蛛会依次响应几种行为，所以我们只记录了蜘蛛的初始响应来标记行为。重要的是，对 68 dB 的低强度刺激的唯一行为反应是蹲下（图 1 C）。球织蜘蛛以前被证明能够探测到附近（3 到 4 厘米）在空中嗡嗡作响的苍蝇（15)，这是一种近场效应，但在我们目前的研究中证明的 3 米距离处不能作为远场听力的距离听到。生物学相关信息的 SPL 取决于到蜘蛛的源距离。根据平方反比定律，声源距离每增加 10 倍，声压级下降 20 dB；例如，1 米距离处的 88 分贝声源在 10 米距离处为 68 分贝。潜在的捕食者和猎物，如鸟类、青蛙和蟋蟀，可以在远处发出响亮的声音。在空气中传播 10 m 后，声压级甚至可以大于 80 dB（SI 附录，表 S2）。鉴于听力阈值低于 68 dB，圆蛛应该能够在 10 m 以外的距离及早发现捕食者和猎物。

我们还观察到蜘蛛可以准确地定位空中声音的方向。当扬声器位置在方位角上从正常转向倾斜入射（45°，左/右）时，观察到朝向源扬声器的主动和快速转向运动（图 1 E和F以及电影 S2）。与同时到达球网平面的正常入射声波不同，倾斜入射声波以短暂的延迟到达，从而在球网 ( 16 ) 的不同位置产生定向声学线索，例如时间、幅度和相位差。在进行定向听力测试的 12 个人中，全部（12/12；图 1 E) 以 88 dB 响应倾斜入射的 200-Hz 音调，类似于从正面对 88 dB 的正常入射声音的高响应度（11/12；图 1 B ）。然而，更多的蜘蛛（5/12；图 1 E和F）通过转向刺激扬声器来响应定向倾斜事件的声音，而不是响应正常事件而转向的蜘蛛（1/12；图 1 B ）声音。

发现L. sclopetarius蜘蛛通过检测和定位空气传播的声音来表现出行为反应，然后我们通过测量网络的机械响应来研究网络作为声学天线的物理特性，以使用对蜘蛛听觉有显着意义的声音来引导声学刺激（图 2和电影 S3）。使用多普勒测振仪，我们单独测量了网络和在网络中心休息的活蜘蛛的声音引起的平面外网络运动。将网与 3.0 m 外的扬声器分开并对齐，以使声音传播的方向垂直于球网的平面，从而产生法向入射平面声波（SI 附录，图 S1 E和F )。我们广播从 100 Hz 到 10,000 Hz 的正弦测试音。声波的空气粒子速度分量u ( t ) 是通过使用校准的压敏麦克风靠近但不接触网的压力p ( t )的测量值计算得出的，其中u ( t ) = p ( t )/ ρ 0 c， ρ 0是空气的密度， c是空气中的声速。图 2 A显示了测量的球网对 200-Hz 声学信号的响应示例，其中球网以几乎完全保真度和最大物理效率（即V web/ V air ∼1）跟随空气粒子运动，优于声学所有已知鼓膜的响应度。类似地，在其他测量频率下，球网对空气传播的声学信号做出有效响应，其带宽包括潜在的猎物和捕食者（如昆虫和鸟类）产生的声音（图 2 C和E，SI 附录，图 S3 和 S4，和音频 S1）。蜘蛛体和网之间的速度差异（图 2 D和E）表明，当受到空气传播的声音刺激时，蜘蛛腿上会主动产生机械应变。在蜘蛛中，振动信号，例如微弱的声学刺激，可能是由位于蜘蛛腿上的应变敏感的琴形器官检测到的。
图 2。

蜘蛛球网是一种巨大的、可重构的、可再生的和高度敏感的声学天线。（A - E）Orb web 对距离蜘蛛 3.0 m 的扬声器产生的远程正常入射声音的响应。( A ) 由 200-Hz 稳态声场引起的完整球网的平面外运动（电影 S3）。彩色热图表示网线速度V与空气粒子速度V air的幅度比（例如，90% 表示V / V air = 0.9～1.0）。( B和C ) 机载声学信号的时域轨迹和频谱图 (图34 – 36 ) 由压力麦克风 ( B ) 测量，由激光振动计 ( C ) 在轮毂幅材位置测量的信号引起的幅材运动，如A所示。测量的网络运动的音频剪辑作为音频 S1提供。声学信号的频率范围很广（100 Hz 到 10,000 Hz），包括膜翅目昆虫的翅膀节拍、蟋蟀鸣叫和鸟鸣。( D ) 包含由 200-Hz 声场诱发的活蜘蛛的网的平面外运动的热图描述（电影 S3）。D的颜色编码与A相同。( E) 蜘蛛球网 ( n = 12) 对空气传播声音的统计频率响应。单独测量（12 个）包含蜘蛛体上的一个位置，球状网框架底座上的一个位置，以及径向距离为 5 厘米的球状网的径向螺纹上的四个位置（上、下、左和右）远离它的枢纽，没有蜘蛛在枢纽网中休息。误差线显示一个 SD。
电影 S3。

（单独的文件）。正常入射 (3 m) 空气传播声引起的蜘蛛及其球网的平面外运动。在第一部分中，显示了蜘蛛没有停留在轮毂中的完整球状网的运动。在第二部分中，显示了蜘蛛及其外围球网的运动。彩色热图表示丝线（或蜘蛛体）速度 V 与空气粒子速度 V air的幅度比。球网的平面倾斜 20°，以显示平面外运动。

音频 S1。
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（单独的文件）。由远处（3 m）正常入射的空气传播声音引起的测量的球网运动。Orb-web 运动信号通过激光多普勒测振仪在中心区域进行测量。机载信号包含宽带声学信息，包括昆虫的翅膀拍动、蟋蟀叫声和鸟鸣。

需要注意的是，一些蜘蛛物种和昆虫可以通过钟摆状、长而纤细的表皮毛感受器检测空气粒子的速度。众所周知，当振动刺激直接施加（触摸）到网丝（12、13、22）时，蜘蛛可以感知网的运动。确定圆织蜘蛛L. sclopetarius在检测高度受限的声音引起的网络运动或通过一些未知的机械传感器直接检测空气的一些波动声学量（例如压力或速度）时，我们只刺激了网络的小焦点区域，同时确保任何空气传播的声学信号都会振幅如此之低，以至于栖息在蛛网中心的蜘蛛无法察觉，远离这样的焦点声刺激。

为此，我们使用微型扬声器（尺寸为 15 mm × 11 mm × 3 mm）作为焦点声源（图 3A ）。扬声器的位置距离蜘蛛的径向距离为 50 毫米，蜘蛛位于网络的轮毂中。通过将小型扬声器尽可能靠近网络而不实际接触它，我们创造了一种局部的“近场”声音，导致来自迷你扬声器的空气粒子速度发生振荡，但随着它在空气中传播的距离会迅速衰减（图. 3 B和C）。我们发现，微型扬声器产生的近场空气传播刺激随着距离的增加而迅速衰减，并在传播到远处栖息的蜘蛛后远低于蜘蛛的检测阈值（<50 dB；图 3 B和C以及SI 附录，图 3）。 S5 )。然而，由微型扬声器产生的空中声音引起的平面外网络运动衰减较少，因此振动信号被传递给蜘蛛。结果表明，蜘蛛在极低强度水平下感知到微小的局部网络振动（图 3 D和E）。在 12 个人中，有 4 人对 3 秒持续时间的 200 赫兹网络振动音作出响应，等效 SPL ≤ 68 分贝（V RMS ≤ 0.12 毫米/秒）。蜘蛛通过蹲伏对这些微小的网状振动做出反应，就像它们对 3 m 外扬声器发出的 68 dB 空气刺激做出反应一样（图 1 C和D）。蜘蛛对由焦点空气传播的声音引起的微小网络振动的行为反应证实了它们仅通过检测网络运动来感知空气传播声学信号的能力。在早期的工作中，Uetz 等人。假设并测试了附近（最多 20 厘米）的声刺激可能是针对捕食者的预警通道（23）。阈值低于 68 dB 的网络听力应该允许蜘蛛在 10 m 以上的距离及早发现和定位捕食者和猎物（SI 附录, 表 S2 )。
图 3。

蜘蛛对焦点空气传播声音刺激的球网运动的行为反应。（一）设置示意图。高度本地化的近场声音是由一个微型扬声器产生的，该扬声器放置在靠近球网但不接触球网的位置，距离位于其轮毂网中的蜘蛛径向距离 50 毫米。（B和C ）在A中洋红色矩形区域标记的球网平面中测量的 200 Hz 焦点空气传播声场。近场声音以速度为主，其中B中的 SPL 与C中的 SVL 相比几乎可以忽略不计。Minispeaker 空中声学信号衰减迅速，远低于蜘蛛的检测阈值（方法）传播到蜘蛛所在的位置（< 50 dB）后，而诱导的平面外网络运动（C）衰减较少（≤ 68 dB）。（D和E）对焦点音（200 Hz，等效 SPL ≤ 68 dB，3 秒持续时间）的行为反应类别和反应潜伏期（每个值、中值、四分位数和范围）。

将声学传感器外包给它的网络为蜘蛛提供了根据需要自适应地调整听力的灵活性。当一个球状网被撕裂或严重损坏破坏其径向对称性时，一个球状编织者可以通过在 1 小时内编织一个新的球状网天线来恢复其听力。通过在网织造过程中调整网的几何形状和预张力，可以调整网线的机械响应度的水平和调整（SI 附录，图 S6）。例如，可变张力的球状网可以有效地滤除自然环境中不可避免的与生物无关的低频噪声，例如风扰动，与生物相关的声信号相比，它具有巨大的速度和压力幅度。原则上，多足蜘蛛可以通过行为操纵其扩展的虚拟耳膜来自适应地实时调整其听力。它的八条腿中的每一条都具有敏感的振动感受器，可以从网络中心向各个方向延伸，代表轮形网络中连接良好的节点，由较小的局部节点组成，用于与网络动力学接口。一方面，八条腿是传感的采样点，另一方面，球状网的大小和形状可以变化，以满足蜘蛛的感觉和进食生态的需要，并在这个令人惊讶的生物声学控制系统中展示出非凡的灵活性。

生物学家和材料科学家仍在发现蜘蛛丝的新特性，这些特性可以重新用作生物材料并用于实际的人类应用。在这里，我们展示了由纳米级蛋白质纤维制成的蜘蛛网如何用作超大规模声学气流传感器，与由细胞组织组成的所有听觉器官形成鲜明对比，并且必然受到身体限制。利用扩展的表型，感觉表面积被广泛放大，比蜘蛛本身大 10,000 倍，就像射电望远镜感知来自宇宙源的电磁信号一样。球网的声学功能类似于其他动物的耳膜，但它感知的是空气粒子的速度，而不是其集体压力。蜘蛛网是生物建筑的奇迹，大大扩展了蜘蛛感知和捕获比蜘蛛本身更大的猎物的能力。蜘蛛还可以通过操纵球网灵活地调整和再生听力。所描述的听觉感官模式可以为研究扩展和再生感知提供独特的功能，其中球网作为蜘蛛认知系统的一个组成部分。这里描述的听力机制也预示着纳米级生物传感器领域的新一代声学流体流量检测器，用于需要精确流体动力学测量和操作的应用。

方法蜘蛛和它们的球网。

编织球体的L. sclopetarius蜘蛛是从纽约 Vestal 的自然栖息地收集的，并保存在实验室条件下（约 22 °C 温度，12 小时/12 小时的明暗循环），在那里它们自发地在内部旋转球网木框架（30 厘米 × 30 厘米 × 1 厘米），装在透明外壳中，装有果蝇（果蝇）。在编织球网后，蜘蛛将自己定位在球网的中心区域内，就像在自然界中一样。始终打开红色暗灯，以实现在所有明暗循环期间设置实验的基本可视化。所有实验都使用雌性蜘蛛。蜘蛛的体长和体重范围分别为 5 至 8 mm 和 0.7 至 1.9 mN。

实验装置。

三种扬声器配置用于在球网周围产生不同的空气传播声波：1）由低音炮（Coustic HT612）和高音扬声器产生沿垂直于网平面的方向传播的远程法向入射声波（ESS Heil AMT1）将分频器设置为 2 kHz，放置在距离球网平面 3.0 m 处（SI 附录，图 S1 A），2）倾斜入射声音由两个相同的扬声器（NSM 型号 5）产生放置在 0.50 m 外和 45° 方位角上的蜘蛛的左侧和右侧（SI 附录，图 S1 B), 和 3) 焦点声音由微型扬声器 (CUI CMS-15118D-L100, 尺寸 15 mm × 11 mm × 3 mm) 产生，靠近网络放置而不接触（距球网络平面约 2 毫米距离） ) 和 50 mm 的径向距离，距位于其轮毂网中的星形轮 (图 3 A )。

球网周围的声压p ( t ) 由校准的麦克风 (B&K, 4138) 测量，该麦克风靠近球网放置而不接触。球网的平面外运动由激光多普勒测振仪（Polytec，OFV-534）测量。为了测量不同的位置，激光多普勒测振仪安装在由运动控制器（Newport 型号 ESP 301）控制的精确二维线性平台（Newport，ILS250PP）上。测振仪内的内置摄像头使球网上的测量位置可视化。使用三轴加速度计（PCB，356A11）测量基础振动。数据采集系统（NI PXI-1033）用于采集数据。使用摄像机以 60 fps 记录蜘蛛的行为反应。

测试蜘蛛对空气声的行为反应。

在三种声学条件下记录了蜘蛛对空气、音调刺激的行为反应：1）正常入射声波（n = 48 只蜘蛛），2）倾斜入射定向声波（n = 12 只蜘蛛），3）小, 聚焦的声束 ( n= 12 只蜘蛛）。对于正常事件和聚焦声音实验，我们使用了一个持续时间为 3 秒的声音刺激的单一呈现。对于倾斜入射定向声音实验，我们使用了四次连续演示非常短的声音刺激。单个蜘蛛随机受到定向刺激模式中的一种，L+R+L+R 或 R+L+R+L，其中 L 或 R 表示来自左侧或右侧方向的刺激，时间为 0.3-s持续时间，+ 符号表示相邻刺激之间的无声间隙，分别为 0.2 s、1 s 和 0.2 s。SI 附录表 S3中提供了蜘蛛对连续倾斜入射声音刺激的行为反应。SI 附录中列出了详细的实验配置, 表 S1. 在所有三种行为实验中，每只蜘蛛每次试验只接受一次声学刺激。在进行任何测量之前，我们确保蜘蛛不受干扰并在它们的球网中心休息。为了保证这一点，在将蜘蛛轻轻放入测试区域后，将蜘蛛单独留在消声室中 0.5 小时，然后播放音调刺激。在 88 分贝的刺激下，我们注意到蜘蛛的身体姿势有时会导致非常轻微的旋转，因此我们仅在蜘蛛的转角明确大于 10° 时才将这种行为标记为转身。从刺激开始时记录的视频帧数计算单个蜘蛛的响应延迟。对于所有对倾斜入射声音的初始转动反应，图1 F。

法向入射声场的表征。

通过将扬声器放置在远离我们的消声室中的蜘蛛网（3.0 m）的位置（SI 附录，图 S1 A），我们近似地创建了一个正常入射的平面声场。声波的传播方向大致垂直于球网的平面。SI 附录，图 S1 E显示了在 240 mm × 240 mm 的区域内以 200 Hz 的频率在蜘蛛网周围测量的 SPL 的示例，扫描间隙距离为 10 mm，其 SPL 变化在 1 以内相当均匀分贝在不同的位置。所有测量位置的宽带 SPL 显示在SI 附录中，图 S1 F，每个测量频率的变化在 2 dB 以内。考虑到声压级的变化很小，蜘蛛网周围的声场可以近似地看作是一个平面波。对于平面声波，球网附近的空气粒子速度u ( t ) 可以通过测量声压p ( t ) 根据u ( t ) = p ( t )/ ρ 0 c来确定，其中ρ 0是空气的密度，c是空气中的声速。SPL 的计算公式为 SPL = 20log 10 ( P RMS/ P ref )，其中P RMS是测量声压p ( t ) 的均方根，P ref = 20 μPa 是参考压力。

Orb Web 的空中声学响应度的测量。

我们在良好控制的正常入射平面波声场下表征了球状网的空气声响应性（SI 附录，图 S1 A）。为了精确表征频率响应，我们使用了从 100 Hz 到 10,000 Hz 的各种频率的短周期纯音。然后在每个频率下对测量数据进行处理，并使用最小二乘数据拟合来估计来自麦克风的测量的空气传播声波的幅度和相位以及由激光测振仪测量的网线的运动。为了测量蜘蛛及其外围球网的速度响应，在测量过程中保持蜘蛛稳定至关重要。为了避免行为反应的运动中断，我们在频率测量之前用声调（200 Hz、88 dB、3 s 持续时间）刺激了一只蜘蛛。经过几次声学刺激循环后，蜘蛛很少对刺激做出反应并保持稳定，因此可以完成测量。

映射由空中声音引起的 Orb Web 运动。

我们分别绘制了不同位置的球网的平面外运动，有和没有蜘蛛停留在轮毂网中，然后根据在特定测量下不同位置的网线测得的速度响应重新创建运动频率f。由于在法向入射平面波声场中空气粒子速度可以近似地认为是均匀的，所有测量的网线周围的空气粒子速度可以表示为u ( t ) = U e iφ e iωt，其中ω= 2π f和U和φ是空气粒子运动的速度幅值和相位。被测网点响应稳态空气声的时间响应可以表示为vn( t ) = Vne我_ne我ωt _,vn(吨)=五ne一世φne一世ω吨,其中V n和φ n是测量的网点运动的速度幅度和相位。由于在不同位置测量的网线频率响应包含速度幅度和相位，这些结果可用于创建被测物体的稳态运动。演示蜘蛛及其球网的平面外运动的图形和电影（图 1 A和D以及电影 S3 ）由商业模态分析软件 STAR 7 创建。

聚焦声场的表征。

我们对空中信号以及由微型扬声器引起的网股的平面外横向运动进行了表征。声场的SPL（图3B）和声速级（SVL；图 3C ）都进行了表征。我们通过探头麦克风扫描声压场。声速场的特点是由激光多普勒测振仪和蜘蛛丝。蜘蛛丝的直径为亚微米，长度为 5 毫米，两端松散地支撑着。通过将激光束垂直于蜘蛛丝的纵向聚焦在其中间位置，我们测量了由空气粒子运动引起的丝运动。在扫描球网平面中的速度场之前，我们确认了丝速度探头在测量频率上紧密地代表了空气粒子的运动（即V丝/ V空气∼1），如SI 附录中的插图所示，图S5 A。由于速度是一个向量，我们在三个维度上扫描了声学粒子的速度，包括V x , V y, 和V z。一个位置的速度V（图 3 C ）的总幅度由下式评估五= ( V2X+ V2是的+ V2z)− 1 / 2五=(五X2+五是的2+五z2)-1/2. 为了比较空气粒子速度和声压，SVL 由 SVL = 20log 10 ( V RMS / V ref ) 计算，其中V RMS是测量粒子速度V的均方根，V ref = P ref / ρ 0 c是参考速度。

在传播到蜘蛛所在位置之前，近场机载信号远低于蜘蛛的检测阈值。SPL（图 3 B）低于 30 dB，而 SVL（图 3 C ）在到达蜘蛛网后低于 50 dB（V RMS < 0.016 mm/s）。超低的机载信号甚至低于跳蛛的检测阈值，从而实现了迄今为止最著名的蜘蛛灵敏度（~65 dB）。同时，我们从未观察到蜘蛛对 50 分贝正常入射空气传播刺激的任何行为反应。

由微型扬声器引起的网股的平面外横向运动比近场空中信号衰减得慢，从而将局部振动信号传递给蜘蛛（图 3 C和SI 附录，图 S5 D）。由于微型扬声器在距离蜘蛛 50 mm 处产生的初始 SVL 约为 88 dB，40 mm 后衰减约 20 dB，因此传输到蜘蛛的振动信号的等效 SPL 小于 68 dB。

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